СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПАТОЛОГИИ ДУБА

Причины появления и развития патологий у дуба

Само понятие патологии (от греч. pathos - болезнь) трактуется в современной науке по-разному, от крайне узкого медицинского понимания как «...наука, изучающая причины и механизмы развития болезни» до максимально широкого понятия, подразумевающего «любое отклонение (развития организма) от нормы» (Энциклопедический словарь, 1986, с. 976). В лесном хозяйстве и, в частности, в лесозащите, под патологией дерева понимают «науку, изучающую болезни деревьев, их причины и меры борьбы с ними» (Соколова, 1981, с. 4). Таким образом, под патологией подразумевается как учение о болезнях организма, так и само болезненное (ненормальное) состояние организма. Мы в данной работе используем термин патологии во втором значении.

Все патологические изменения в организме обусловлены либо его генотипом, либо отрицательным воздействием на него внешних факторов. Внешние факторы принято подразделять на три хорошо разграниченные группы: абиотические факторы - воздействие факторов неживой природы, биотические - воздействие живых организмов и антропогенные - воздействие человека. Каждый биологический вид по-разному реагирует на воздействие внешних факторов в силу специфики своих толерантных, резистентных и иммунных способностей. Особую специфичность в этом плане проявляет и эдификатор дубрав - дуб черешчатый. Связано это, с одной стороны, с особенностями физиологии дуба и физико-механическими свойствами его древесины, а, с другой - с особенностями коэволюционного развития дуба и его паразитарного комплекса.

К абиотическим факторам, наиболее часто оказывающим лимитирующее воздействие на дуб и определяющим его патологию, относятся: избыточное увлажнение, пожары, сильные ветра и налипание мокрого снега.

Избыточное увлажнение. Патологические последствия избыточного увлажнения в дубравах возникают при заболачивании или затоплении территории. При этом возникает кислородное голодание корневых систем деревьев, начинается общее ослабление. В результате происходит размножение эн-томовредителей и последующее отмирание дерева. Избыточное увлажнение дубовых насаждений может происходить не только в поймах рек или в обширных понижениях, но и в небольших, блюдцеобразных западинах.

Дуб является породой, достаточно устойчивой к затоплению (Воронцов, 1978). Но при постоянном избыточном увлажнении гибель древостоя наступает через 5-6 лет (прил. 1, рис. 1).

Пожары. Известно, что лиственные насаждения гораздо устойчивее к пожарам, чем хвойные, но это не значит, что они не подвержены им вовсе. В лесостепной и особенно в степной зонах пожары в дубравах возникают весной и осенью в сухую погоду или во второй половине лета, во время сжигания стерни и соломы на прилегающих к лесу полях. В древние времена и в средневековье на Руси дубравы выжигали для нужд земледелия и в оборонительных целях.

Больше подвержены пожарам нагорные и байрачные изреженные дубравы с примесью осины. Как правило, в дубравах лесостепи возникают низовые пожары, при которых древостой выгорает редко, но теряет свои защитные свойства (прил. 1, рис. 2) и подвергается в дальнейшем нападению листогрызущих насекомых и стволовых вредителей.

Фатальным для любого дерева, в том числе и дуба, является поражение огнем камбиального слоя. Он очень чувствителен к высокой температуре и погибает уже при 57 °C (Воронцов, 1978 с. 19). Омертвление камбия хорошо диагностируется: он из белого становится светло- или темно-бурым.

В случае частичного (локального) поражения камбия огнем в этом месте под корой образуется пожарная под сушина. На краях этой под сушины начинает формироваться каллус, который, со временем, затягивает рану. Иногда кора на месте заросшей подсушины опадает. У дуба из-за относительно толстой коры чаще наблюдаются скрытые подсушины. Поскольку в дубравах пожары преимущественно низовые, то и подсушины образуются, в основном, в комлевой части дерева. Если дерево не отмирает после воздействия огня, то полное зарастание пожарной раны происходит в течение 50 лет (Мелехов, 1948).

Поврежденные огнем деревья дуба имеют хорошо выраженные признаки такого поражения, начиная от безболезненного для дерева ожога коры, до оголения ствола (прил. 2, рис. 1), перегорания корней и пожелтения листвы.

Сильный ветер. В результате воздействия сильного ветра в насаждениях происходит либо облом стволов и ветвей деревьев (бурелом), либо вывал деревьев вместе с частью корневой системы (ветровал). Образование бурелома и ветровала зависит как от силы ветра, так и от параметров и состояния самого насаждения. Критической скоростью ветра, при которой происходит облом и вывал деревьев, считается 15-20 м/с (Лесн. энцикл. 1985). Подвержены бурелому и ветровалу чаще древостои порослевого происхождения старших возрастов с пониженной полнотой и ослабленные стволовыми и корневыми гнилями.

У дуба в насаждениях более распространен облом ствола, нежели облом частей кроны. Ломаются стволы у стоящих деревьев в тех случаях, когда опрокидывающая сила ветра не превосходит силы сцепления корней дерева с почвой, но превышает механическую прочность ствола на излом. Такая ситуация обычно возникает при снижении прочностных характеристик древесины ствола под воздействием грибных дереворазрушающих инфекций. По данным Межебовского А.М. (1970), 96,5 % буреломных деревьев в месте облома имеет развитую стволовую гниль. Для дуба это, как правило, место расположения плодовых тел трутовых грибов (дубовый трутовик - Polyporus dryophilus Berk, и ложный дубовый трутовик - Phellinus igniarus Quel.) или раковых опухолей (чаще поперечный рак дуба - Pseudomonas quercus Schem). Даже в благополучных дубравах бурелом возникает постоянно.

Первопричиной дубового ветровала, как правило, является опенок, который разрушает корневую систему дуба и ослабляет его сцепление с землей. Из-за этого на комле ветровального дуба нет длинных остатков корней, как, например, у сосны, а остаются короткие, порядка 0,5 м «клыки». Наиболее распространен ветровал дуба в приспевающих, спелых и перестойных, порослевых дубравах, расположенных на водоразделах. Если в таких насаждениях не проводить рубки ухода и санитарные рубки, то за 10 лет в них скапливается не менее 15 м3 ветровальных стволов. При аномально сильных ветрах количество ветровала в дубравах резко возрастает. Так, на постойных пробных площадях в Правобережном лесничестве Учебно-опытного лесхоза Воронежской государственной лесотехнической академии ураганным ветром 1.08.1981 года за несколько минут было повалено 2,7 % деревьев дуба, или 4,3 м3/га.

Снегопады и ожеледь. В отличие от сильного ветра, обильный снегопад (налипание мокрого снега) и ожеледь больше повреждают молодняки. Причем в первую очередь ломаются скелетные ветви и вершины деревьев, что приводит в последующем к массовому заражению деревьев грибными болезнями. Чаще повреждаются деревья ожеледью, которая образуется при температуре воздуха от 0 до -3 °C. При таких условиях толщина льда на ветвях может достигать 5 см.

Засуха. Под засухой понимают продолжительное отсутствие осадков при сохранении высокой температуры и низкой влажности воздуха. Возникновение засухи обычно обуславливается формированием обширного антициклона. В таких условиях деревья перегреваются, поступление воды через корневую систему затрудняется, увеличивается расход на транспирацию, нарушается процесс фотосинтеза. Засуха обычно бывает летом, реже весной и осенью. В степной зоне засухи возникают регулярно (в среднем раз в 2 года). В лесостепи засухи в среднем бывают раз в 10 лет. В лесной зоне - 2-3 раза в столетие. На отмирание дубрав длительные засухи не оказывают прямого воздействия, но провоцируют возникновение очагов массового размножения паразитирующих фитофагов, которые не только сильно ослабляют дубравные древостои, но и могут приводить к их ускоренному отмиранию.

К патологиям, вызванным антропогенным воздействием, относятся химические ожоги, которые приводят к ослаблению дерева вплоть до его усыхания, рекреационное уплотнение почвы, искусственное понижение уровня грунтовых вод, подтопление территорий, а также рубки ухода и санитарные рубки, которые являются выносом биомассы и сильным экологическим стрессом для биоценоза.

При пастьбе скота и поддержании высокой численности копытных повреждаются наземные органы деревьев, кустарников и травянистой растительности, ухудшаются физиологические свойства почвы, происходит обеднение видового состава флоры и фауны. По мнению Руднева Д.Ф. (1975), выпас скота мало сказывается лишь на тех деревьях дуба, которые старше второго класса возраста. Рожков А.А. (1989) свидетельствует, что один перегон стада коров через молодые культуры дуба приводит к повреждению 5 % саженцев. Повреждение копытными верхушек для молодых дубков оказывается фатальным.

Лесохозяйственная деятельность человека. Проведение рубок ухода или санитарных рубок является для лесного ценоза сильным экологическим стрессом. При рубках гибнет подрост, подлесок, повреждаются другие деревья, происходит вынос из леса существенного количества биомассы (прил. 2, рис. 2.). В результате удаляется большое количество микроэлементов, которые имеют свойство накапливаться в древесине (Крамер, 1983). По мнению Калиниченко Н.П. (2000), 50 % семенных и 70 % порослевых дубрав уже утратили способность к естественной реабилитации, а все виды рубок в этих насаждениях приводят к ускорению «усыхания» дуба.

Избыточная рекреационная нагрузка. Патологические изменения наступают в дубравах и при высокой рекреационной нагрузке. При регулярном скоплении отдыхающих в насаждениях рекреационная нагрузка становится опасной для нормального существования лесных биоценозов. К приме ру, происходит деградация подлеска, подроста, живого напочвенного покрова, механическое повреждение деревьев, уплотняется или размывается почва, угнетается древостой, исчезают многие виды флоры и фауны.

Лидирующее место среди всех видов рекреационного лесопользования, отрицательно воздействующих на дубравы, занимает автотуризм. Несмотря на то что в большинстве лесных массивов ЕЧР запрещено находиться частному автотранспорту в насаждениях вне дорог общего пользования, практически все просеки в лесах хорошо укатаны. С ростом количества частного автотранспорта связано увеличение так называемого бивачного туризма, следствием которого, как правило, становится термическое и механическое повреждение многих деревьев.

Различают 5 стадий дегрессии лесного биоценоза под воздействием рекреационной нагрузки (Воронцов, 1978). Предельно допустимой рекреационной нагрузкой для дубовых насаждений Подмосковья считается 15 человек в час на 1 гектар (Чижова, 1977).

Повреждение деревьев дикими животными. Влияние диких животных на лесные биоценозы вообще и на древостой в частности весьма существенно и многообразно. Кроме того, что лесные звери и птицы являются большой группой консументов, активно участвующих в круговороте веществ в лесной экосистеме, некоторые виды, особенно при высокой плотности их популяций, могут наносить деревьям значительные механические повреждения. Для дубовых насаждений наиболее опасной в этом плане является избыточная численность копытных, особенно кабанов и лосей. Роющая деятельность первых в больших масштабах, кроме того, что препятствует семенному возобновлению дуба, приводит к повреждению корней и распространению дубовой губки, опенка. Избыточная численность лося в дубовых насаждениях проявляется в массовом повреждении верхушечных побегов у подроста, а также многочисленных обдирах коры у молодых деревьев (прил. 3, рис. 1-4).

Воздействие листогрызущих насекомых. Листогрызущие энтомовре-дители дуба представляют самую большую группу насекомых, в основном, из семейств Чешуекрылых и Жесткокрылых. Их часто называют первичными вредителями, т.к. они первыми наращивают свою численность и способны повреждать деревья без явных признаков ослабления. Листогрызущие вредители наносят наибольший вред дубравам и часто дают обширные очаги. К ним, в первую очередь, относятся: зеленая дубовая листовертка (Tortrix viri-dana L.), непарный шелкопряд (Ocneria (Lymantria. Portheria) dispar L.), кольчатый шелкопряд (Malacosoma (Gastropacha) neustria L.), златогузка (Euproc-tis chrysorrhoea L.), дубовая хохлатка (Notodonta anceps Coez.), лунка серебристая (Phalera bucephala L.), зимняя пяденица (Operophtera (Cheimtobia) brumata L.) (прил. 4, рис. 1).

Существует также группа энтомовредителей, которые тоже специализируются на дубе, но реже дают вспышки массового размножения, и очаги их носят локальный характер. Это листовертки: боярышниковая (Cacoecia сга-taegana Hb.), розанная (С. rosana L.), ясеневая (С. csilostena L.), свинцово-полосая (С. lecheana L.) и смородинная (Pandemis ribeana Hb.), пяденицы: обдирало (Erannis (Hybernia) defoliaria CL), дымчатая (Boarmia angularia Th.), оранжевая (Erannis aurantiaria Hb.), каемчатая (E.(H) marginaria F.), пушистая (Alsophila aescularia Schiff.), дубовая узкотелая (Ennomos quercinaria Hb.), хохлатая (Colotois Pennaria) и буро-серая (Theria (H) rupicapraria Hb.), волнянки: античная (Orgya antiqua L.), краснохвост (Dasychira pudibunda L.), желтогузка (Euproctis similis Fssl.), черный кистехвост (Dasychira selenitica Esp.), шелкопряды: дубовый походный (Thaumetopoea prozessionea), дуболи-стный (Lasiocampa quercifolia L.), пушистый (Eriogaster lanestris L.) и китайский (Antheraea pernyi Guer.), совки: дубовая осенняя (Dichonia aprilina L.), дубовая орденская лента (Catocola sponsa L.), синяя орденская лента (C. frax-ini L.) и орешниковая (Calocasia (Demas) corili L.), хохлатки: серебристая (Spotalia argentina Schiff.), липовая (Lophopteryx camelina L.) и буковый вилохвост (Stauropus fagi L.), бражники: дубовый (Marumba quercus Schiff.), орехотворки: нумизматическая (Neuroterus numismalis Fourc), виноградообразная (N. quercus L.), лепешковидная (N. albipes Schl), яблоковидная (Diplolepis quercus folii L.), шишковидная (Andricus foecundatrix Hart.) и стягивающая (A. curvator Hig.), пилильщики: дубовый зеленый (Mesoneura opaca F.), дубовый черный (Agre atrata Forst.), дубовый оранжевый (Selandridea flavescens KI), дубовый минирующий (Fenusella pygmaea KL) и дубовый слизистый (Caliroa cinxia KI), долгоносики: дубовый минирующий (Orchestes quercus L.), дубовый трубковерт (Attelabus nitens Scop.) и орешниковый трубковерт (Apoderus coryli L.), клещи: дубовый войлочный (Eriophyes quer-cinus Can.), дубовый красный (Epitrimerus cristatus Nal.) и дубовый пятнистый (E. massalonglatus Nal.), различные моли: дубовая широкоминирующая (Coriscium brongniardellum F.), дубовая чехликовая (Eupista lutipenella Zell.), дубовая одноцветная (Tischeria complanella Hb.), дубовая отпадающая (T. decidua Wck.) (прил. 4, рис. 2).

Повреждение ксилофагами. Стволовые энтомовредители дуба, в отличие от листогрызущих насекомых, представлены гораздо меньшим количеством видов и поселяются только на поврежденных и ослабленных деревьях. В фазе личинки они ведут скрытый образ жизни в коре, под корой или в стволе. Во взрослой фазе выходят на поверхность ствола и расселяются. К ним относятся усачи: большой дубовый усач (Cerambyx cerdo L.), пестрый дубовый усач (Plagionotus detritus L.), малый дубовый (Ceram-bvs scopolii F.), дубовый плоский (Phymatodes testaceus L.), дубовый желтополосатый (Plagionous arcuatus L.), дубовый красный (Pyrrhidium sanguin-eum L.), дубовый пильчатоусый (Prionus coriarrius L.), златки: дубовая бронзовая златка (Chrysobothris afefmis Farb.), дубовая узкотелая златка (Agrilus angustulus.Ill.), вершинная узкотелая (Agrilus graminus С.), двупятнистая узкотелая (A. biguttatus F.), зеленая узкотелая (A. viridis L.), шелковистая узкотелая (A. hastulifer Rtzb.), удлиненная узкотелая (A. elongatus Hbst.), короеды: дубовый заболонник (Scolytus intricatus Rate.), западный непарный короед (Ху-leboras di spar F.), дубовый древесинник (Trypodendron domesticus L.) (прил. 5, рис. 1-2).

Повреждение дереворазрушающими грибами. Грибы способны поражать ткани абсолютно здоровых деревьев. Для этого необходимо накопление большого количества спор на отмирающих или усохших деревьях. Поселяясь в небольших ранах живых деревьев, они своими ядовитыми выделениями умерщвляют живые ткани. В отличие от насекомых, грибы способны избирательно уничтожать отдельные деревья, не затрагивая при этом весь древостой.

Гниль ствола и корней дуба вызывают ложный дубовый трутовик (Phellinus igniarius QueL), дубовый (дуболюбивый) трутовик (Polyporus dryophilus Berk), серно-желтый трутовик (Polyporus sulphureus (Bull.)), дубовая губка (Daedalea quercina (L.) Fr.), опенок (Armillariella mellea (Vahl.ex Fr.) Karst.), дубравный трутовик (Inonotus dryadeus Murr.), трутовик Швейница (Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat.), чешуйчатый трутовик (Polyporus squamosus Huds. ex Fr.) (прил. 6, рис. 1-4).

На ветвях и побегах дуба развиваются грибы: (Fusicoccum quercus Oud.) из несовершенных грибов, (Clithris quercina Rerun.) из сумчатых, (Clithris intermedia Sass.) - несовершенный гриб, (Vuilleminia comedens) из базидиальных грибов, а также (Polyporus versicolor Fr., Р. imberbis (Bull.) Fr., P. squamosus Fr.).

Микоз дуба является широко распространенным и тяжелым заболеванием. Он вызывается сумчатыми грибами из рода Ophiostoma: O.roboris Georg, et Teod., О. valachicum Georg, et Teod., O. quercus (Georg.) Nam.

Сеянцы дуба чаще всего страдают от гнили корней, которую вызывает гриб Rosellinia quercina Hart.

Листья дуба поражаются целым рядом грибов, среди которых лидирует гриб Microsphaera alphitoides Griff et Maubl., вызывающий болезнь, известную как мучнистая роса.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >