Биохимия растений

Предисловие к английскому изданиюБлагодарностиПредисловие к русскому изданиюВведение Органеллы растительных клеток Клеточная стенка обеспечивает механическую прочность растительной клетки Функции вакуолей Пластиды - эволюционные потомки цианобактерий Митохондрии также произошли путем эндосимбиоза В пероксисомах проходят реакции с образованием токсичных продуктов-интермедиатов Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи образуют пространственную трехмерную сеть, отвечающую за распределение продуктов биосинтеза Препаративное выделение функционально активных органелл растительных клеток Различные транспортные процессы обеспечивают обмен метаболитами между компартментами растительной клетки Переносчики-транслокаторы обеспечивают избирательный транспорт продуктов метаболизма и молекул-субстратов Высокая пропускная способность ионных каналов Для белков-поринов характерна р-складчатая структура Использование энергии солнечного света в процессе фотосинтеза - основа жизни на Земле Как возник фотосинтез? Пигменты поглощают энергию солнечного светаЭнергия световой волны зависит от ее длиныХлорофилл — основной пигмент фотосинтеза Поглощение света переводит молекулу хлорофилла в возбужденное состояниеПереход из первого синглетного уровня на основной может происходить у хлорофилла разными путями Антенна служит для сбора светаКаким образом энергия фотонов, поглощенная антенной, передается в реакционный центр?Функции антенны на примере антенны ФС II Транспорт электронов в процессе фотосинтеза Фотосинтетический аппарат имеет модульную организацию В процессе фотосинтеза образуются окислитель и восстановитель Основная структура фотосинтетического реакционного центра была расшифрована с помощью рентгено-структурного анализаРентгеновская структура фотосинтетического реакционного центра Как функционирует реакционный центр У водорослей и растений два фотосинтетических реакционных центра функционируют в тандеме Окисление воды происходит в фотосистеме IIМеханизированное сельское хозяйство обычно требует применения гербицидов Цитохрохром-комплекс обеспечивает транспорт электрона между фотосистемами Фотосистема I восстанавливает НАДФ В отсутствие других акцепторов электроны могут передаваться с фотосистемы I на кислород Регуляторные механизмы контролируют распределение поглощенных фотонов между двумя фотосистемамиИзбыточная энергия диссипируется в тепло В процессе фотосинтеза образуется АТФ Протон-движущая сила является промежуточной формой запасания энергии в процессе синтеза АТФ Электрохимический протонный градиент может быть диссипирован в тепло с помощью разобщителей Н+-АТФ-синтазы бактерий, хлоропластов и митохондрий имеют сходную структуру Синтез АТФ происходит за счет изменения конформации белка Митохондрии — энергетические станции клетки Биологическое окисление происходит за счет разложения субстратов с образованием водорода и СО2 В митохондриях локализовано клеточное дыханиеМитохондрии образуют отдельный метаболический компартмент Расщепление субстрата для биологического окисления происходит в матриксеАцетат полностью окисляется в цикле трикарбоновых кислот Сколько энергии может быть запасено в результате окисления НАДН? Дыхательная цепь митохондрий имеет много общего с электрон-транспортной цепью фотосинтезаКомплексы митохондриальной дыхательной цепи Транспорт электронов в дыхательной цепи сопряжен с синтезом АТФ через транспорт протоновМитохондриальный электронный транспорт приводит к образованию мембранного потенциалаСинтез АТФ в митохондриях служит для удовлетворения потребностей цитозоля в энергии У растительных митохондрий есть особые метаболические функцииМитохондрии могут окислять НАДН без образования АТФНАДН и НАДФН из цитозоля могут окисляться вдыхательной цепи растительных митохондрий Для компартментации митохондриального метаболизма необходимы специальные мембранные переносчики В цикле Кальвина происходит фотосинтетическая ассимиляция СО2 Ассимиляция СО2 происходит в темновых реакциях фотосинтеза Рибулозобисфосфаткарбоксилаза катализирует реакцию фиксации СО2Оксигеназная реакция RubisCO: дорогостоящая побочная реакцияРибулозобисфосфаткарбоксилаза/ оксигеназа: особые свойстваАктивация RubisCO При восстановлении 3-фосфоглицерата образуется триозофосфат Рибулозобисфосфат регенерирует из триозофосфата Кроме восстановительного пентозофосфатного пути есть также окислительный пентозофосфатный путь Восстановительный и окислительный пентозофосфатные пути регулируютсяВосстановленные тиоредоксины передают «сигнал об освещении» ферментным белкамАктивация хлоропластных ферментов тиоредоксином происходит благодаря встроенному регуляторному доменуМногоуровневая регуляция обеспечивает согласованность разных этапов восстановительного пентозофосфатного пути При фотодыхании происходит рециклирование фосфогликолата, образовавшегося в результате оксигеназной активности RubisCO Рибулозо-1,5-бисфосфат регенерирует из 2-фосфогликолата NH4+, который выделяется в процессе фотодыхания, затем вновь фиксируется в хлоропластах Для восстановления гидроксипирувата необходима поставка восстановительных эквивалентов в пероксисомы Матрикс пероксисом — специализированный компартмент для утилизации токсичных отходов Насколько дорого обходится растениям оксигеназная активность RubisCO? В точке углекислотной компенсации суммарная фиксация СО2 равна нулю Хотя фотодыхание требует затрат энергии, этот метаболический путь может быть полезен растению Фотосинтез сопряжен с потерями воды Поступление СО2 в ткани листа сопровождается испарением воды Устьица регулируют газообмен листаМалат играет важную роль в метаболизме замыкающих клетокСтепень открытости устьиц сложным образом регулируется Поступление СО2 в растительную клетку путем диффузии С4-растения ассимилируют СО2 с меньшими затратами воды, чем С3-растенияКонцентрирование СО2 у С4-растенийС4-метаболизм у растений НАДФ-малатдегидрогеназного типаФерменты С4-метаболизма регулируются светомПродукты С4-метаболизма могут быть идентифицированы с помощью масс-спектрометрииК С4-растениям относятся как сельскохозяйственные культуры, так и сорняки Метаболизм по типу толстянковых (САМ) позволяет растениям выживать в условиях засухиСО2 фиксируется ночью и запасается в форме яблочной кислоты (малата)САМ-фотосинтез происходит при закрытых устьицахС4-метаболизм, как и САМ, возникал неоднократно в процессе эволюции Полисахариды как запасные и транспортные формы углеводов, образованных в процессе фотосинтеза Большие количества углеводов могут запасаться в клетках в виде крахмалаСинтез крахмала осуществляется через стадию образования АДФ-глюкозыДеградация крахмала происходит двумя различными путямиИзбыточные продукты фотосинтеза могут временно запасаться в хлоропластах посредством синтеза крахмала Синтез сахарозы происходит в цитозоле Утилизация триозофосфата, продукта фотосинтеза, строго регулируетсяФруктозо-1,6-бисфосфатаза регулирует поступление углеводов в процесс биосинтеза сахарозыСахарозофосфатсинтаза регулируется не только метаболитами, но также ковалентной модификациейРаспределение ассимилятов между сахарозой и крахмалом обусловлено взаимодействием нескольких регуляторных механизмов У некоторых растений ассимиляты из листьев экспортируются в форме сахароспиртов или олигосахаридов семейства раффинозы Фруктаны как запасные вещества откладываются в вакуоли Целлюлоза синтезируется ферментами, локализованными в плазматической мембранеСинтез каллозы часто индуцируется механическим повреждениемЦеллюлозаПолисахариды клеточной стенки синтезируются также в аппарате Гольджи Ассимиляция нитратов крайне важна для синтеза органического вещества Существуют два последовательных этапа восстановления нитрата до NH^Нитрат восстанавливается до нитрита в цитозолеВосстановление нитрита до аммония происходит в пластидах Ассимиляция нитрата происходит также в корняхОкислительный пентозофосфатный путь производит восстановительные эквиваленты для восстановления нитрита в лейкопластах Ассимиляция нитрата строго контролируетсяСинтез белка нитратредуктазы регулируется на уровне экспрессии генаНитратредуктаза также регулируется обратимой ковалентной модификацией-3-3-белки являются важными метаболическими регуляторамиВ регуляции нитратредуктазы и сахарозофосфатсинтазы много общего Конечным продуктом ассимиляции нитрата является целый спектр аминокислотВ процессе ассимиляции СО2 производятся углеродные скелеты для синтеза конечных продуктов ассимиляции нитратаБиосинтез пролина и аргининаАспартат как предшественник пяти аминокислотАцетолактатсинтаза участвует в синтезе гидрофобных аминокислотШикиматный путь синтеза ароматических аминокислотГлифосат действует как гербицидСущественная часть общей биомассы растений образуется через шикиматный путь . Глутамат служит предшественником для синтеза хлорофиллов и цитохромовПротопорфирин является также предшественником синтеза гема Симбиотическая азотфиксация позволяет растениям использовать азот воздуха Бобовые образуют симбиоз с клубеньковыми бактериямиОбразование клубеньков обусловлено регулируемым взаимодействием экспрессии специфических бактерий и генов растенияОбмен метаболическими продуктами между бактероидами и клетками растения-хозяинаРедуктаза нитрогеназы поставляет электроны для нитрогеназной реакциикак и Н , восстанавливаются нитрогеназой одновременно Азотфиксация может осуществляться лишь при очень низких концентрациях кислорода Затраты энергии для использования N2 в качестве источника азота значительно выше Растения улучшают свое питание путем симбиоза с грибамиАрбускулярная микориза широко распространенаЭктомикориза снабжает деревья элементами минерального питания Симбиоз с образованием клубеньков, возможно, эволюционировал на основе физиологических механизмов, регулирующих формирование арбускулярной микоризы Ассимиляция сульфата и синтез серосодержащих веществ Фотосинтез обеспечивает энергией и восстановителями ассимиляцию сульфатаСходство процессов ассимиляции сульфата и нитратаАктивация сульфата перед восстановлениемСходство сульфитредуктазы с нитрит-редуктазойФиксация H2S в форме цистеина Глутатион как антиоксидант и средство детоксикации посторонних вредных веществДетоксикация ксенобиотиков с помощью конъюгацииФитохелатины и защита растений от тяжелых металлов Синтез метионина из цистеина-аденозилметионин — универсальный метилирующий реагент Избыточные концентрации диоксида серы в атмосфере токсичны для растений Флоэма транспортирует и распределяет фотоассимиляты в места их потребления или запасания Два способа загрузки флоэмы Транспорт по флоэме происходит за счет массового тока Ткани-акцепторы снабжаются фотоассимилятами путем разгрузки флоэмыКрахмал откладывается в пластидахГликолиз является центральным метаболическим путем расхода углеводов Продукты ассимляции нитратов могут откладываться в растении в виде запасных белков Глобулины являются наиболее распространенными запасными белками Проламины образуются как запасные белки злаков 28-Белки присутствуют в семенах двудольных растений Особые белки защищают семена от поедания животными Синтез запасных белков осуществляется в шероховатом эндоплазматическом ретикулумеГлобулиныПролегуминЛегумин Протеиназы позволяют использовать аминокислоты, отложенные в составе запасных белков Глицеролипиды являются компонентами мембраны и служат запасом углерода Полярные глицеролипиды — важные компоненты мембраныТекучесть мембраны зависит отдели ненасыщенных жирных кислот и содержания стериновМембранные липиды содержат разнообразные гидрофильные группы Триацилглицерины служат запасными веществами Синтез жирных кислот de novo происходит в пластидахАцетилкоэнзим А - предшественник в биосинтезе жирных кислотАцетил-КоА-карбоксилаза - начальный фермент биосинтеза жирных кислотДальнейшие этапы биосинтеза жирных кислот происходят также при помощи мультиэнзимных комплексовПервая двойная связь в новообразованную жирную кислоту внедряется растворимой десатуразойАцил-АПБ (продукт синтеза жирных кислот в пластидах) может использоваться двумя путями Глицерин-З-фосфат является предшественником в синтезе глицеролипидовМембрана ЭР является местом удлинения жирных кислот и введения дополнительных двойных связейНекоторые из липидов пластидной мембраны образуются по эукариотическому пути Триацилглицерины образуются в мембранах эндоплазматического ретикулумаРастительное масло находит применение как продукт питания, а также для технических целейСвойства растительных жиров можно улучшить методами генной инженерии Во время прорастания семян запасные липиды мобилизуются в пероксисомах для синтеза углеводовГексозыГлиоксилатный цикл позволяет растениям синтезировать гексозы из ацетил-КоАВ пероксисомах протекают реакции с образованием токсичных интермедиатов Липоксигеназа участвует в синтезе оксилипинов, играющих роль сигнальных и защитных соединений Вторичные метаболиты выполняют в растениях прежде всего экологические функции Вторичные метаболиты защищают растения от патогенных микроорганизмов и травоядныхМикроорганизмы — потенциальные патогеныВ ответ на поражение патогенными микроорганизмами растения синтезируют фитоалексиныНекоторые вторичные метаболиты могут быть опасны для человека Алкалоиды объединяют обширную группу вторичных метаболитов на основе гетероциклов Некоторые растения для защиты от животных используют синильную кислоту Некоторые растения при повреждении выделяют летучие горчичные масла Синтез непротеиногенных аминокислот - еще один способ защиты растений от травоядных Изопреноиды — обширная группа вторичных метаболитов растений, обладающих широким спектром биологической активности Два различных пути биосинтеза изопреноидов у высших растенийАцетил-СоА - предшественник синтеза изопреноидов в цитозолеПируват и D-глицеральдегид-З-фосфат -предшественники биосинтеза изопентенил пирофосфата в пластидах Пренилтрансферазы катализируют соединение изопреновых звеньев Некоторые растения выделяют газообразный изопрен Многие соединения, входящие в состав эфирных масел, являются производными геранилпирофосфата Фарнезилпирофосфат— предшественник биосинтеза сесквитерпеновФарнезилпирофосфат - предшественник синтеза стероидов Геранилгеранилпирофосфат — предшественник биосинтеза фитогормонов, каротиноидов и вторичных метаболитов, выполняющих защитные функцииИнтенсивное смолообразование — эффективное средство защиты деревьев от вредителейКаротиноиды - пигменты растений и источник витамина А для животных Пренильные группы позволяют веществам проявлять липофильные свойстваБелки могут заякориваться на мембране путем пренилированияДолихолы — важные посреднки в процессе гликозилирования белков Регуляция синтеза изопреноидов Изопреноиды отличаются высокой стабильностью и устойчивостью Фенилпропаноиды — компоненты клеточной стенки и предшественники вторичных метаболитов ароматической природы Исходная стадия биосинтеза фенилпропаноидов -дезаминирование фенилаланина при участии фермента фенилаланинаммиаклиазы Биосинтез фенолов с участием монооксигеназ Полимеризация фенилпропаноидовСуберин и кутин формирует газо-и водонепроницаемые слои на поверхности клеточных стенок Флавоноиды и стильбены -фенольные соединения с двумя ароматическими кольцамиСтильбены - природные фунгициды Функции флавоноидов в растительном организме Защитные функции пигментов антоцианов Таннины прочно связываются с белками, что обусловливает их защитные функции Комплексная регуляция роста, развития и приспособления к окружающей среде растительного организма Цепи передачи сигналов, обнаруженные у животных организмов, действуют и в растении-белки играют роль молекулярных выключателейРегуляторные функции малых G-белковКальмодулин — посредник при работе ионов кальцияРоль фосфорилирования белков при передаче сигнала Основные классы фитогормонов Ауксин стимулирует рост растяжением Гиббереллины регулируют удлинение стебля Цитокинины стимулируют деление клеток Абсцизовая кислота контролирует водный баланс растений Этилен и созревание плодов Стероидные и пептидные гормоны растенийБрассиностероиды и контроль развития растенийПолипептидные гормоныСистемин и защита от животных, поедающих растенияФитосульфокины регулируют деление клеток Взаимодействие нескольких сигналов при защитных реакциях Рецепторы света и регуляция роста и развития растений Три генома растительной клетки Организация генетической информации в ядреСеквенирование и анализ ДНК ядерного генома двудольных и однодольных растений Транскрипция ДНК ядерного генома РНК-полимеразамиРегуляция транскрипции структурных геновРегуляция транскрипции генаМикро-РНК и ингибирование экспрессии геновТранскрипция структурных геновСозревание мРНКСинтез рРНК и тРНК Полиморфизм ДНК и генетические маркеры при скрещивании растенийПолиморфизм длин рестрикционных фрагментов как метод характеристики индивидуальных различийМетод RAPD при исследовании ДНК-полиморфизмаПолиморфизм микросателлитной ДНК как генетический маркер Мобильные элементы ДНК Вирусы растительных клетокРетротранспозоны и ретровирусы Кольцевой геном пластидСходство пластидного транскрипционного аппарата с бактериальным Митохондриальный геном растенийПост-транскрипционное редактирование мтРНКМужская стерильность растений — важный инструмент при выведении гибридов Биосинтез белков Синтез белков на рибосомахСинтез пептидной цепочкиСпецифические ингибиторы трансляции рибосом разного типа Формирование трехмерной структуры белковМногостадийный процесс сворачивания белковЗащита белков в процессе сворачиванияБелки теплового шока и защита от температурных поврежденийВзаимодействие шаперонов с несвернутыми белками Белки, кодируемые в ядре, распределяются по разным компартментам клеткиТранспорт белков в митохондрииТранспорт белков в хлоропласты Протеасомная деградация белков Применение генно-инженерных технологий в сельском хозяйстве, пищевой промышленности и индустрии Выделение генаИспользование для выделения гена генетических библиотекХранение генных библиотек в фагахХранение геномных библиотек в плазмидахПоиск нужного гена в генной библиотекеИдентификация клона с помощью проб ДНКВыделение генов, кодирующих неизвестные белкиИдентификация генов с помощью транспозонов или Т-ДНК Агробактериальная трансформация растительных клетокГенетическая информация Ti-плазмиды Ti-плазмида как трансформационный векторРегенерация растений из трансформированных клеток листаБиобаллистический метод трансформацииТрансформация протопластовТрансформация пластид Выбор подходящего промотора Выключение генов с помощью трансформации Применение генной инженерии растений очень разнообразноЗащита растений от насекомых с помощью БТ-токсинаЗащита растений от вирусов с помощью генных технологийПолучение растений, устойчивых к грибным инфекциямПолучение растений, устойчивых к гербицидамПовышение качества и урожайности сельскохозяйственных культурИспользование трансгенных растений для получения сырья в промышленности и фармакологииПовышение устойчивости растений к стрессовым воздействиям методами генной инженерииВозможные риски при культивировании трансгенных растенийПредметный указатель
 
  РЕЗЮМЕ   След >