Сенсорные рецепторы и рецепторный потенциал

Сенсорные рецепторы - это специализированные чувствительные клетки или нервные окончания чувствительных нейронов, которые воспринимают действие раздражителей и обеспечивают преобразование и передачу информации о них в ЦНС. Одна из общих особенностей механизмов восприятия и преобразования информационных сигналов в сенсорных рецепторах заключается в том, что независимо от природы сигналов и типа рецепторов все виды сигналов преобразуются в колебания разности потенциалов на рецепторной мембране (рецепторный потенциал), а затем в потенциал действия нервных волокон.

Сенсорные рецепторы организма обычно формируются свободными нервными окончаниями дендритов чувствительных нейронов (болевые рецепторы, терморецепторы) или несвободными нервными окончаниями дендритов (механорецепторы - тельца Пачини, колбы Краузе, тельца Мейснера). В других случаях их образуют нейросенсорные клетки (сенсорные нейроны - обонятельные клетки; фоторецепторы сетчатки) или сенсоэпителиальные клетки (специализированные клетки эпителия - слуховые, вкусовые, гравитационные рецепторы).

Сенсорные рецепторы подразделяют на экстерорецепто-ры, которые воспринимают действие раздражителей внешней среды, интерорецепторы - действие раздражителей внутренней среды организма и проприорецепторы, реагирующие на изменение состояния скелетных мышц, сухожилий и суставных сумок.

Сенсорные рецепторы классифицируют также по ряду других признаков (табл. 3.2).

Таблица 3.2. Классификация рецепторов

Признак

Рецепторы

По характеру ощущения, возникающего при воздействии на рецепторы

Тепловые, холодовые, болевые

По природе воспринимаемых сигналов и их адекватности

Механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы, барорецепторы, осморецепторы

По месту расположения в организме и специализации в восприятии сигналов внешней или внутренней среды

Экстерорецепторы, интерорецепто-ры, проприорецепторы

По способности активироваться одним или несколькими видами сигналов

Мономодальные, полимодальные

По реакции на сигналы от различных источников

Контактные, дистантные

По порогу раздражения

Низкопороговые, высокопороговые

По скорости адаптации

Быстро адаптирующиеся, медленно адаптирующиеся, неадаптирую-щиеся

По различиям в реакции на момент воздействия (активация в начале, в конце, в начале и в конце воздействия)

«Оп»-рецспторы, «оН'»-рсцспторы,

«on-offb-рецепторы

По морфологии и механизму возникновения возбуждения

Первично чувствующие, вторично чувствующие

Особый интерес представляет рассмотрение различий в механизмах восприятия сигналов и их преобразования первично и вторично чувствующими рецепторами.

Рассмотрим первоначально эти механизмы для окончаний дендритов, которые формируют сенсорные рецепторы чувствительных нейронов. При этом чувствительный нейрон получает информацию о воздействии самостоятельно, поэтому его рецептор (и сам нейрон) называют первично чувствующим. Известно, что чувствительные нейроны благодаря их специализированным сенсорным рецепторам могут воспринимать механические, температурные, болевые воздействия из внешней или внутренней среды и обеспечивать кожную и висцеральную температурную, болевую, механо-, барочувствительность. Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что имеется много общего в механизмх восприятия сигналов различными первично чувствующими рецепторами.

Наиболее изучены механизмы кожной механорецепции, включающие восприятие прикосновения, давления, вибрации. Собственно механорецепторы образованы мембраной окончания дендрита ложноуниполярной чувствительной нервной клетки, тело которой расположено в спинномозговом ганглии. В коже имеются неинкапсулированные рецепторные нервные окончания (диски Меркеля и окончания Руффини) и инкапсулированные (тельца Пачини, тельца Мейсснера, колбы Краузе), т.е. покрытые соединительнотканной капсулой. Кроме того, рецепторные нервные окончания имеются вокруг волосяных фолликулов. Окончания Руффини и тельца Пачини расположены также в коже и слизистых полости рта и челюстнолицевой области. Все эти типы рецепторов являются механорецепторами прикосновения, но тельца Пачини и Мейсснера относятся к быстро адаптирующимся рецепторам прикосновения и осязания, а диски Меркеля и окончания Руффини - к медленно адаптирующимся рецепторам прикосновения. Окончания Руффини реагируют также на тепло, а колбы Краузе - на холодовые воздействия.

Каждый из типов рецепторов осязания представлен морфологически различимым нервным окончанием (рис. 3.3).

Наиболее детально из них изучены тельца Пачини, имеющие относительно большие размеры. Капсула этих телец покрывает немиелинизированное нервное окончание, окружая его концентрическими пластинками соединительной ткани, напоминающими своим строением луковицу. Миелиновая оболочка начинает покрывать дендритное нервное окончание еще в пределах капсулы, и, таким образом, первый перехват Ранвье на поверхности дендрита также расположен внутри капсулы, хотя второй и последующие перехваты - за ее пределами.

а

б

Свободные

Сенсорные рецепторы кожи и подкожных тканей (по Р. Brodal, 1998)

Рис. 3.3. Сенсорные рецепторы кожи и подкожных тканей (по Р. Brodal, 1998): a - д - различные виды рецепторов

Если внутрь окончания нервного волокна, входящего в тельце Пачини, ввести тонкий электрод, а второй расположить на внешней поверхности волокна за пределами капсулы, то с их помощью можно зарегистрировать разность потенциалов на мембране окончания дендрита, равную около 70 мВ. Такая же величина разности потенциалов регистрируется на мембране дендрита в области перехватов Ранвье. В состоянии покоя мембрана этого нервного волокна изнутри оказывается заряженной отрицательно, а снаружи - положительно.

Во время механического надавливания на капсулу тельца Пачини регистрируется уменьшение разности потенциалов на мембране окончания дендрита - деполяризация рецепторной мембраны. При этом если величина давления будет постепенно увеличиваться, то величина деполяризации будет нарастать пропорционально логарифму силы приложенного давления. Это уменьшение разности потенциалов на рецепторной мембране, наблюдающееся во время воздействия, получило название рецепторного потенциала.

Удаление соединительнотканных листков, покрывающих нервное окончание, не влияет на возникновение рецепторного потенциала. На основании этих опытов стало ясным, что местом возникновения рецепторного потенциала в тельце Пачини и, вероятно, в других типах кожных сенсорных рецепторов, является мембрана немиелинизированной части нервного окончания. В ней механическая энергия давления преобразуется в уменьшение величины разности потенциалов рецепторной мембраны, амплитуда которого пропорциональна логарифму силы давления.

Предполагается, что в структуру мембраны нервного окончания встроено определенное количество белковых молекул, формирующих ионные каналы. Эти каналы могут быть открыты или закрыты, и состояние проницаемости каждого канала не зависит от состояния других каналов. Вероятность нахождения канала в закрытом или открытом состоянии зависит от механической деформации и смещения той части мембраны, в которой располагается канал. Предполагается, что механическая деформация мембраны, которой способствует соединительнотканное покрытие, ведет к открытию ионных каналов. Не исключено, что мембрана может изменить проницаемость для минеральных ионов во время механического воздействия за счет появления в ней механических дислокаций белковых и липидных молекул и изменения ее структуры. Напомним, что молекулы липидов и белков удерживаются в мембране очень слабыми силами сцепления.

Поскольку во внешней среде нервного волокна концентрация ионов Na+ больше, чем внутри его, они через открывшиеся каналы диффундируют по электрохимическому градиенту внутрь нервного окончания и деполяризуют мембрану. Одновременно со входом Na+ из нервного окончания через калиевые каналы осуществляется выход наружу ионов К+ по градиенту концентрации, но против сил электрического поля положительных зарядов снаружи волокна. На мембране создаются условия для опережающего входа в волокно ионов Na+ и деполяризации мембраны, а несколько запаздывающий выход ионов К+ ведет к восстановлению исходного мембранного потенциала (реполяризации) мембраны нервного окончания. Таким образом, колебание разности потенциалов на мембране в виде ее кратковременной деполяризации и реполяризации является рецепторным потенциалом, возникающим при воздействии раздражителя. Восстановление распределения ионов в нервном окончании и вне его до значений, имевших место до воздействия на рецептор, достигается за счет работы Na+-, К+-насоса.

Амплитуда рецепторного потенциала изменяется пропорционально логарифму или (в диапазоне слабых воздействий) примерно по аналогии с изменением силы давления, поэтому в амплитуде рецепторного потенциала оказывается закодированной сила воздействия на рецептор прикосновения. Длительность рецепторного потенциала зависит от продолжительности воздействия. Чем продолжительнее воздействие, тем длительнее рецепторный потенциал. Процесс преобразования информации о превращении силы давления в амплитуду и продолжительности в длительность рецепторного потенциала назван аналоговым кодированием.

Рецепторный потенциал не сопровождается перезарядкой мембраны чувствительного нервного окончания. Между участком рецепторной мембраны, на котором он возник, и соседними участками мембраны нервного окончания могут возникать локальные круговые токи ионов (электрические токи) и вызывать в них колебание разности потенциалов. Чем дальше расположен участок мембраны от места первичного возникновения рецепторного потенциала, тем меньше становится вызванное им колебание разности потенциалов. Таким образом, рецепторный потенциал за счет локальных круговых токов может распространяться по мембране нервного окончания лишь на небольшие расстояния и при этом его амплитуда быстро уменьшается. Очевидно, что информация о воздействии раздражителя (механическом давлении) не может быть передана в ЦНС для ее анализа с помощью рецепторных потенциалов. Рецепторный потенциал для передачи неискаженной информации в ЦНС должен быть преобразован в ее более надежный носитель. Этим носителем информации является потенциал действия нервных волокон, называемый нервным импульсом.

Если сжать (сдавить) нервное волокно в области первого перехвата Ранвье или подействовать на него в этой области локальным анестетиком, рецепторный потенциал продолжает возникать, но генерации нервных импульсов не происходит.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >